一、地衣简介

  地衣是非常独特的生物体，在岩石表面、树皮、土壤或苔藓上的那些或灰色、或黄色、或绿色、或白色、或楬色的斑块、枝状物及叶状体的总称为地衣（Lichen）。在很长一段时间里，地衣被认为是普通的植物，和我们周边小草大树一样。直到19世纪中叶，植物学家们发现地衣是真菌菌丝与藻类细胞两类生物共生在一起的复合生命体，地衣中的光合共生物通常为绿藻（主要为共球藻属Trebouxia）或蓝细菌(主要为念珠藻属Nostoc)。因此，地衣通常被定义为一类以一种共生菌和一种或多种光合共生物（绿藻或蓝细菌）组成的共生生物。

  地衣共生菌本身像其他所有真菌一样不能进行光合作用，供地衣共生菌生长所需碳源是通过光合共生物光合作用所产生的单糖来提供的。地衣体为光合共生物除提供矿物质外，还为其提供了一个长久且稳定的生存环境，所以地衣体内的光合共生物较自然环境中的体积要大许多。

  每一种地衣都有它特定的形态、构造、生长习性以及特殊的次生代谢产物。地衣的学名、分类地位、外部形态均由共生菌决定，这种共生菌亦称为地衣型真菌，其中99%为子囊菌，其余的绝大部分为担子菌。据推算，1/5的子囊菌为地衣型真菌，地球上大约有28000种地衣，现在已描述了大约13500种。和其他生物类群一样，热带区域的地衣多样性最为丰富，但相关研究最少。

  尽管人们已对大部分地衣的二元性有广泛了解，但是对一些地衣体中存在第三种或更多种共生生物（如内生真菌、内生细菌）却知之甚少，这些共生物之间的关系相当复杂。总之，地衣以地衣体的形式存在，在许多研究中仅将其作为整体来研究，事实上，地衣本身就包括了三个生物界（真菌界、原核生物界和原生生物界）的生物类群！因此，在某种程度上，地衣应被视为微型生物群落或生态系统。

  地衣的共生本质备受争议，值得进一步研究。绝大部分教科书及许多研究人员认为地衣是互利共生的典范，地衣共生菌为光合共生物提供矿物质，而光合共生物为共生菌提供单糖作为碳源。也有学者认为，地衣共生本质是偏利共生，藻类在与地衣共生状态下较非共生状态生长要缓慢得多,因而共生菌似乎获得了较多的利益。

二、地衣的形态和结构

  对地衣体作横切切片观察，可以看到大多数地衣内部的真菌与藻类都有分层，它们属于异层地衣，而有些地衣的真菌和藻类则是混生在一起的，属于同层地衣。根据地衣的外部形态，一般可将地衣分成三类：即叶状地衣、枝状地衣以及壳状地衣，此外，还有癞屑衣型、石蕊型等。

  叶状地衣背腹扁平如树叶状，有上下表面之分，上表面具有繁殖结构，近上表面具光合共生物层，下表面具假根或其他附属结构以附着在基物上。

  枝状地衣灌木状，通过一个附着点生长在基物上，它们的分枝为圆形或扁平状。

  壳状地衣壳状，生于基物表面或内部，不与基物分离，在其周围往往具菌丝形成的前地衣体。

三、地衣的繁殖策略

  有性生殖产生遗传变异，而且还有助于生物适应环境的变化，但是地衣中只有共生菌产生孢子。孢子释放到自然环境中在适宜的条件下就会萌发产生细长菌丝，只有在孢子萌发后迅速遇到不论是游离状态还是共生状态的合适的藻类才能发育为一个幼小的新地衣体。在地衣生长的初期，共生菌捕获的藻类可能不是最适合的，但是这有助于共生菌生命的延续，直至其找到最适合的光合共生物。现实中，对单个孢子来说这种偶遇几率非常小，因此，地衣为增加这种偶遇的可能性而演化出多种繁殖策略，如：一些地衣会产生生命周期短但数量庞大的小体积的孢子；有些地衣产生体积大、数量少但孢子壁厚的孢子，这类孢子生命周期长；还有一些地衣会产出多核孢子，每个核均可繁殖。

  绝大部分地衣型真菌隶属于子囊菌，它们的孢子位于子实体内的子囊中。子实体是真菌的有性繁殖结构,常见的地衣子实体有子囊盘、子囊壳及线状子囊盘，子实体可以存活数年且不断产生孢子，而子囊及子囊孢子在阴凉且潮湿的条件下容易从子实体中释放。子实体、子囊及子囊孢子的结构是地衣分类的重要依据。

  营养繁殖是另外一种重要繁殖方式，一些地衣种类从未见有性子实体。营养繁殖体包括共生菌和光合共生物，如地衣体碎片、粉芽、裂芽等。粉芽为菌丝缠绕光合共生物细胞形成的颗粒状、粉末状的繁殖体，粉芽可堆积形成粉芽堆。裂芽是位于地衣体表面而具皮层的颗粒状、指状或珊瑚状突起物。这些营养繁殖体在外力作用下，如刮风、降水、昆虫、鸟类等，从母体分离在适宜环境下才得以幸存并发育为新的地衣体。

四、地衣生理学

  地衣分布广泛，且寿命长久，在一些极端环境中也能正常完成其生活史，如南北极苔原带、热带荒漠、海岸礁石等其他生物不能生存的地方。

  地衣从空气中吸收所需水分，但是地衣不能像植物一样在体内储存水分来渡过干旱期。在干旱期地衣体内的水分所占比重可以降至15-30%，此时其新陈代谢的速度缓慢。但是一旦空气湿度增大，地衣又会开始吸收水分，其皮层变得半透明，如果光线充足，光合共生物会在数分钟内开始进行光合作用。

  光合作用的产物为糖类，这些糖类会立刻以糖醇或葡萄糖的形式被共生菌吸收，随后共生菌会迅速将其转换为甘露醇在地衣体内储存独享。含蓝细菌的地衣会受益于蓝细菌的固氮功能，这种固氮作用虽然有限，但是在蛋白质合成中必不可少。地衣生长缓慢，它们可以从雨水和灰尘中获得其生长所需营养物质，鸟类的粪便也可以为部分地衣种类提供足够的氮源。

五、地衣化合物

  地衣产生的次生代谢产物称为地衣化合物，这些化合物通常是地衣所特有的，它们可以用颜色反应和薄层层析法进行检测，在地衣内维持非常高的水平，有时可达地衣干重的20%，其中许多化合物为废弃物，但是有些是对地衣体有益的，例如：地衣体味苦可以免遭蛞蝓（鼻涕虫）和蜗牛的取食；地衣体内的橙黄素以及子囊盘上的粉霜可以抵御紫外线的辐射；有些化合物具抗生素属性；以某种方式聚集重金属防止重金属毒害；髓层中疏水化合物在湿润的条件下有助于气体交换等。

六、地衣生态学

  地衣生态复杂多样，有些种类能在多种生态环境中广泛分布，有些种类则需要较为苛刻的生存条件，如湿度、基物、光照、营养物质等。对于生长于岩石上的地衣而言，岩石的类型至关重要，而对于生长在树皮上的地衣，树皮的pH值及其吸水性均影响地衣的分布和种类组成。有些地衣种类仅分布于局部地区，这一区域的环境若被破坏将直接导致这些地衣种类的灭绝。

  地衣对空气污染非常敏感，可作为空气污染状况的指示生物，在污染严重的城市及村庄周围难觅地衣踪迹。

来源：中国科普博览